Fitness inclusivo en hormigas
Selección de clan: Fitness inclusivo
El fitness de una organismo no depende solo su supervivencia y reproducción sino en la fecundidad de sus parientes. La contribución de la descendencia de los parientes al fitness individual puede depender del coeficiente de relación (r) entre el individuo y la progenie de su pariente. El coeficiente de relación es la probabilidad de que un en un individuo sea una copia idéntica por descendencia de un gen en otro individuo.
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| Tabla 1.1 | Grado de relación entre cada una de las hormigas hembras y machos y sus parientes cercanos en un árbol familiar de hormigas |
Fitness inclusivo y proporciones sexuales
El coeficiente de relación promedio entre una hembra y sus hermanos y hermanas es (¼ + ¾)/2, es decir, ½. Este coeficiente es el mismo que tiene una hembra por su descendencia propia (Tabla 1.1), en otras palabras, si la descendencia de la madre de la hembra es de un igual proporción (1:1), la hembra no tendría necesidad de cuidar la progenie de su madre; ya que obtendrá un fitness equivalente al cuidar a su propia descendencia.
Para solucionar este problema se consideró (Trivers and Hare, 1976) que la proporción de la descendencia de una reina debía ser 3:1 (hembras:machos) por lo que el coeficiente de relación promedio entre la hijas hembras de una hembra y la descendencia de esta última sería ahora de 0.625. Sin embargo, se postularon muchos argumentos en contra en base a situaciones específicas, de tal modo que se llegó a la conclusión de que cada uno de los casos debía ser considerado independientemente, esto se detalla a continuación.
o Múltiples reinas
Este caso es típico en hormigas. Incluso si estas reinas son madres y sus hijas, el coeficiente de relación promedio entre sus trabajadores es menor que ¾ y estos trabajadores pueden estar incluso menos relacionados con la progenie sexual que una colonia poligínica produce. En estos casos, el coeficiente de relación entre un trabajadora que cuida la progenie de su hermana y esta última sería de 3/8; mientras que en el caso de organismos diploides sería de ¼. De esta manera el haplodiploidismo favorece esta forma de cooperación de clan y selección de clan. En el caso de trabajadoras ayudando hermanas no debe haber conflictos acerca de la razón sexual 1:1.
o Parejas múltiples
Si una reina se reúne con varios machos entonces sus hijas necesariamente no tendrán el mismo padre, y así lo grados de relación entre la prole serán progresivamente reducidos con cada inseminación adicional que reciba la hembra. Esto puede resultar paradójico; sin embargo, esto da un inclusivo mayor grado de relación que en especies diploides y se cree que tuvo lugar después de que las hormigas se vuelvan eusociales; ya que es necesaria tener una vasta prole con fuerza de trabajo a lo largo de su tiempo de vida.
o Producción de machos por trabajadoras
En los himenópteros las hembras producen machos a partir de huevos no fertilizados (partenogénesis). En muchas especies de hormigas, las trabajadoras contribuyen a la producción de machos de la colonia. Las trabajadoras están más estrechamente relacionadas con sus propios hijos que con sus hermanos y prefieren cuidar a sus propios hijos que los de la reina. Similarmente para la reina. Esto es, la producción de machos es otra posible fuente de conflicto dentro de una colonia de hormigas. Más aún, si las trabajadoras producirían todos los machos dentro de la colonia, la proporción 1:1 no se alcanzaría; ya que este es el caso en el que la reina tiene el control total.
El problema de la reducción del coeficiente de relación parece ser, entonces, un obstáculo insondable; sin embargo, es importante analizar casos reales en vez de teóricos.
En colonias con una única reina que se empareja con un solo machos, mediante análisis electroforético de isoenzimas, se ha determinado que el coeficiente de relación es aproximadamente 75%, para una descendencia directa. Esto confirma la predicción de Hamilton (1964).
Esta afirmación es respaldada por el hecho de que el eusocialismo ha evolucionado independientemente 11 veces en himenópteras y 1 vez en termitas.
Bibliografía
-John H. Sudd, Nigel R Franks, The behavioural ecology of ants, Blackie and Son Limited. 1987.
