INTRODUCCIÓN A LA BIOGEOGRAFÍA

Introducción a la Biogeografía

La biogegrafía es el estudio de los patrones de dispersión de las especies, así como de las causas que los originaron, de este modo, Morrone distingue a estas dos fases de estudio como estudios de homología primaria y secundaria. Otra forma común de "clasificar" a los estudios que se realizan en la biogeografía fue dado por Caridolle en la primera mitad del siglo XIX; Cardiolle plantea la existencia de dos enfoques complementarios de la biogeografía, el primero es la biogeografía histórica que se encarga del estudio de las causas que han operado en el pasado afectando la distribución actual. El segundo enfoque se conoce como biogeografía ecológica  se interesa por conocer los factores eco-geográficos que influyen en la actualidad sobre la distribución de los organismos. Sin embargo, la existencia de esta distinción no ha hecho sino entorpecer el desarrollo de esta disciplina en su conjunto, limitanto los métodos de estudio de cada uno de ellas; con lo cual es necesario ahora unir los métodos de estudio de ambas disciplinas para estudiar los patrones de distribución actuales.

Antes de empezar con las principales corrientes de investigación, es importante señalar que el objeto de estudio de la biogeografía son las áreas no los taxones. El estudio de los taxones lo realiza la sistemática y taxonomía.

Dispersalismo

La teoría dispersalista se basa en la suposición de la existencia de un centro de origen en el cual se originó un taxón y a partir del cual se dispersa hacia otras áreas. Este pensamiento es anterior al de la ciencia (Edén); sin embargo fue impulsado (o dado un peso mayor, quizás mayor al que merece) por el modelo darwiniano-wallaceano. En la última edición de El origen de las especies aparecieron dos capítulos dedicados al análisis de la distribución de las especies, el objetivo era dar una base bioeográfica al modelo de descendencia con modificación. Sin embargo, la concepción que tenía Darwin de la geografía era fijista (relativa al tiempo de "existencia" de las especies: su escala).

Esta sobrevaloración de la dispersión como fenómeno que moldea la distribución actual de las especies es contrario a la evidencia, Lyell señala que a pesar de la existencia de algunas especies con gran capacidad de difusión (dispersión) estos son solo excepciones a la regla general; opuesto al planteamiento de Darwin de "dispersiones aleatorias sobre una geografía estable". La crítica es que este planteamiento (desarrollado más por Wallace) es que carece de evidencia empírica.

Joseph Hooker, personaje a quien Darwin le confió la revisión de sus manuscritos de El origen de las especies, estableció que existía una relación más estrecha entre las floras de las tierras de Sudamérica, África y Australia que entre cualquiera de ellas y los contienentes boreales (América del Norte, Europa y Ásia). Esta relación sugeriría una conexión o flujo entre estos contienentes en el pasado; sin embargo, Wallace desatribuyó estos resultados, tratandolos como meramente casuales.

Bajo este contexto, se erige el periodo Wallaceano, que comprende cien años desde la publicación de El origen de las especies, en el cual el programa de investigación se centraba en la búsqueda de centros de origenes, rechazando cualquier otra explicación.

Durante el siglo XX, las ideas dispersalistas resurgieron con Simpson, Mayr y Darlignton. Personas influyentes con las que tuvo Léon Croizat entablaría debates con la metodología que desarrolaría.

Panbiogeografía

Empezó con Léon Croizat en 1952 planteó la oposición al dispersalismo que se manejaba en la época como herencia de Darwin y Wallace. Croizat propuso la metodología llamada panbiogeografía, que inició una tradición que puso mayor énfasis en analizar los patrones de distribución en común de los taxones, que en las capacidades de dispersión propias de cada uno.

El método propuesto inicialmente se basa en trazos particulares, trazos generales, nodos, centros de masa y líneas base.

Los trazos particulares se determinan en la actualidad como un árbol de tendido mínimo entre las localidades en las que se presenta  un taxón específico (especie o grupo monofilético).  Estos árboles de tendido mínimo minimizan la distancia que hay entre dos localidades y es sensible a métodos de optimización. Los trazos generales son un objeto estadístico (en la mayoría de casos) que representa un conjunto de trazos particulares, estos objetos son una hipótesis de una historia común entre taxones.

Producto de tecnonismo u otros procesos orográficos existen áreas complejas en las que convergen trazos generales, un ejemplo de esto es Colombia, la cual es un área donde converge la biota de Mesoamérica y Sudamérica.  Estas áreas complejas son identificadas en la panbiogeografía como nodos y representa uno de los puntos fuertes de este análisis.

Otro concepto, though the most controversial, es el de centro de masa. Los centros de masa son regiones  de gran diversidad taxonómica, funcional o de gran biomasa, en esta teoría se le da un valor equivalente al de áreas ancestrales (distinto a centros de origen).

Finalmente, existen las líneas base, identificadas como áreas donde no están presentes los taxones y son, con gran posibilidad, áreas ancestrales. Estas áreas son reconocidas como océanos o fallas y sirven para orientar los trazos (orientar el proceso de dispersión que origina la distribución actual que presentan los taxones). Por la naturaleza de las líneas base, su reconocimiento a escala local (escala grande) es difícil y comúnmente no se realiza. Es importante señalar que los centros de masa también se pueden utilizar en alguna medida para orientar los trazos; sin embargo, no es recomendado por las mismas limitaciones que tienen los estudios de centros de origen.  Otra manera de orientar los trazos es considerando los cladogramas de los taxones estudiados (…); sin embargo, utilizar en esta etapa del análisis (primera hipótesis de homología biogeográfica) impide que se utilice la biogeografía cladística en la etapa de contrastación de hipótesis (segunda hipótesis de homología biogeográfica); por lo que se recomienda utilizar, cuando sea posible, únicamente las líneas base para orientar los trazos.

Es importante señalar que es posible orientar tanto trazos particulares como trazos generales y para unir trazos particulares en un trazo general estos deben tener la misma orientación.

En el momento de su formulación, este método no contó con aprobación de la comunidad científica, no fue hasta fines de 1970 que las ideas de Croizat se tomaron en cuenta para desarrollar un nuevo cuerpo conceptual (teoría) llamado biogeografía cladística.

Una importante reflexión acerca del método de panbiogeografía es que este, al advocar únicamente a la vicarianza como fenómeno que modela las distribuciones actuales y al ser la vicarianza un fenómeno geográfico que opera (muchas veces) a pequeña escala (continentes o grandes áreas), entonces las conclusiones que se puedan obtener por este método están restringidos a esta escala. En otras palabras, no se puede utilizar este método para resolver relaciones entre localidades de escala grande. A pesar de ello, muchas veces se ha utilizado este método para eso y esto ha sido motivo de crítica hacia el método; sin embargo, como hemos visto, es simplemente una situación para la cual esta metodología no está diseñada y no debería utilizarse, ni ser motivo de crítica.

Áreas de endemismo

En la metodología siguiente, se utiliza el concepo de área de endemismo; por lo que es necesario hacer un tratamiento de ello. Un área de endemismo puede definirse mediante la superposición de las áreas de distribución de dos o más especies diferentes. Dicha superpoición nunca es total sino que se delimita aproximadamente considerando la geografía. Así, una especie puede considerarse endémica solo si existe otra con la misma distribución (o aproximada). En esta condición de simpatría, se pueden distinguir 3 tipos de la misma: homopatría (total congruencia entre la distribución de dos especies), endopatría (una especie tiene una distribución interior al área de distribución de otra especie) y alelopatría (donde existen un área de contacto pequeña entre ambas distribuciones). Para evitar ambigüedad se utiliza solo los dos primeros casos de simpatría para delimitar un área de endemismo. (Aunque de todos modos algunos relajan esta condición y definen la áreas de endemismo con alelopatrías).

Muller (1973) sugirió un protocolo para identificar áreas de endemismo en el cual se considera un área mayor a la escala de los taxones, donde los taxones están adecuadamente definidos y de los cuales se conoce su distribución. Las áreas de endemismo se hallan superponiendo las áreas de distribución analizadas. 

Las áreas de endemismo sirven como unidades básicos del estudio biogeográfico, Morrone propuso un método para identificar áreas de endemismo, con base en el análisis de parsimonía de endemismos (PAE).

PAE es una metodología análoga a la biogeografía cladística que clasifica áreas a través de la solución más parsimoniosa con base en la presencia de taxones compartidos. PAE solo puede aplicarse en sistemas cerrados donde los taxones deben ser endémicos, lo correcto es utilizar solo áreas naturales donde los taxones estén delimitados. Se puede clasificar a PAE en descriptivo e histórico. El PAE descriptivo no necesariamente supone procesos, y es comparable con otros métodos cuantitativos con la ventaja de proveer un esquema jerárquico que puede ser utilizado para proponer una regionalización biogeográfica. El PAE histórico puede representar eventos vicariantes de relación entre áreas geográficas, reflejados en la distribución compartida de los taxones. 

Se puede decir que las áreas de endemismo son la fuente de información más "limpia" que se puede manejar en biogeografía, motivo por el cual se utiliza como unidad de análisis.

Se podría decir que todos los estudios parten de la presunción de que las áreas de endemismo son producto de eventos históricos de fragmentación del espacio ocupado por las biotas ancestrales mediante la emergencia de barreras que dan lugar a áreas menores en donde el aislamiento espacial y la evolución general la formación alopátrida de biotas nuevos (vicarianza). Las premisas históricas vicariancistas y los métodos cladísticos permiten reconocer áreas de endemismo mediante la comprobación de existencia de distribuciones congruentes y filogenias congruentes.

Biogeografía Cladística

La biogeografía cladística empieza con el reconocimiento  de los taxones que habitan las áreas de interes y la elaboración de sus cladogramas. La biogeografía cladística asume una correspondencia entre relaciones taxonómicas y relaciones de áreas (como la panbiogeografía). Un análisis de biogeografía cladística implica tres etapas:

1. Construcción de cladogramas taxonómicas de áreas basdas en los cladogramas de los diferentes taxones analizados.
2. Obtención de cladogramas resueltos de áreas.
3. Otención de cladogramas generales de áreas basados en la información contenida en los cladogramas resueltos de áreas.

La biogeografía toma conceptos de la panbiogeografía y de la sistemática filogenética de Willi Henning. La biogeografía cladística busca determinar los patrones de distribución comunes, a través de la comparación entre cladogramas de áreas de distintos taxones.

Los métodos panbiogeográficos permiten reconocer homologías geográficas, es decir, hipotetizar la existencia de biotas ancestrales, mientras que los métodos cladísticos permiten reconstruir la secuencia de fragmentación de las áreas de endemismo involucradas, de modo que deben considerarse como dos etapas de un mismo análisis.

Los cladogramas taxonómicos de áreas se obtienen reemplazando en los cladogramas de los distintos taxones analizados, el nombre de cada taxón terminal por el área de endemismo donde este se distribuye.

La construcción de cladogramas taxonómicos de áreas es simple si cada taxón es endémico de una única área y si cada área posee un único taxón, pero se complica cuando los cladogramas incluyen taxones ampliamente distribuidos, distribuciones redundantes y áreas ausentes. En estos casos, los cladogramas taxonómicos deben ser convertidos en cladogramas resueltos de áreas, aplicando los supuestos 1, 2 y 0. Estos supuestos no son mutuamente excluyentes, ya que es posible tratar los taxones ampliamente distribuidos bajo un supuesto y las distribuciones redundantes bajo otro.

(Presta especial atención a esto)

Bajo el supuesto 0, las áreas habitadas por un taxón ampliamente distribuido son consideradas como un grupo monofilético en el caldogama resuelto de áreas, es decir, dicho taxón es tratado como una sinapomorfía de las áreas. Bajo el supuesto 1, "lo que es verdadero para una de las ocurrencias también es verdadero para la otra", por lo que el taxón ampliamente distribuido no es considerado como una sinapomorfía al cosntruir los cladogramas resueltos de áreas, sino que es tratado como una simplesiomorfía. De este modo, las áreas habitadas por el taxón ampliamente distribuido pueden constituir un grupo mono o parafilético al cosntruir los cladogramas resueltos de áreas aplicando el supuesto 1. Bajo el supuesto 2, "lo que es verdadero para una de las ocurrencias podría no serlo para la otra", es decir que solo una de las ocurrencias es considerada como evindecia, mientras que la otra puede "flotar" en los cladogramas resueltos de áreas, constituyendo así las áreas un grupo mono, para o polifilético. Para el tratamiento de los taxones ampliamente distribuidos, los tres supuestos manifiestan una relación de inclusión: 2 incluye a 1 incluye a 0.

La mayoría de investigadores usan el supuesto 2 y el 0. Cuando se sabe que la toma de datos puede tener errores, lo recomendable es trabajar con el supuesto 2.

A partir de la información contenida en los cladogramas resueltos de áreas de los diferentes taxones analizados, se derivan los cladogramas generales de áreas, que expresan la hisotria común de los mismos. Para ello existen varios procedimientos, entre los clásicos están el análisis de componentes y el análisis de parsimonía; en el análisis de componentes se busca encontrar un patrón general compartido por todos los cladogramas resueltos de áreas o obtener uno compartido por la mayoría (consenso). En el análisis de parsimonía se utiliza un análisis de matrices muy similar al de sistemática en el que se reemplazan las localidades en las filas y la información de las "sinapomorfías" de los cladogramas en las columnas. Este método utiliza el supuesto 0; por lo que se considera en algunos casos muy restrictivo, ya que el supuesto 0 no considera la dispersión de taxones entre localidades.

Finalmente, los cladogramas generales de áreas son hipótesis acerca de eventos de formación de districiones de taxones. De forma adicional, es posible predecir áreas ancestrales en las que se distribuyeron taxas ancestrales, la existencia de barreras que operaron en el pasado y un estimado de su edad.

Filogeografía

Entre todos estos enfoques, la filogeografía es el más reciente. La filogeografía es definida como el estudio de los principios y procesos que determinan la distribución geográfica de los linages (linages como ramas de una filogenia). Para su estudio, utiliza información de sistemática filogenética, genética de poblaciones, paleontología, geología, entre otras.

En escencia, la filogeografía trata de la distribución espacial de alelos cuya relación filogenética puede ser inferida. De modo que se diferencia de los demás enfoques biogeográficos por su objeto de estudio (alelos vs. taxones).

El primer estudio que utilizaba este enfoque fuel el de Avise et al. en 1979, que estudiaba roedores de América del norte, 10 años después, se dio un cuerpo teórico y acuñó el término de filogeografía.

La forma usual de estudiar es sobreponer una filogenia sobre un mapa de distribución de las muestras analizadas a fin de encontrar algún patrón entre los linages y su distribución en el espacio. El pilar sobre el que se basa la filogeografía es la no distribución homogénea de los organismos (lo contrario a la panmixia) a menos que posean hábitos de dispersión.

Regionalización biogeográfica

Para obtener una regionalización biogeográfico se pueden utilizar 4 enfoques no excluyentes: criterios fisiográficos, criterios basados en variables climáticas (dominios morfoclimáticos), criterios en base a composición de elementos bióticos (biomas) y considerando áreas de endemismo.

El proceos de regionalización inicio con Buffon en 1761, quien señaló que las especies no estaban distribuidas al azar en la Tierra, y sus distribuciones tienen límites más o menos reconocibles. Luego, en el siglo XIX, de Candolle (1820) propuso que existen "regiones botánicas", las cuales son áreas que contienen un cierto número de especies que les son particulares, denominadas "aborígenes". De Candolle dividió el mundo en 20 regiones botánicas, reconocidas por poseer una o más especies aborígenes. Asímismo, reconoció la existencia de taxones que habitan en una sola región, llamados endémicos. Sobre esto se han realizado distintas regionalizaciones, entre las más actuales (para América) se encuentran las de Morrone.

Una regionalización biogeográfica es un sistema jerárquico –equivalente a la jerarquía taxonómica– para categorizar a las áreas geográficas en términos de su biota. En el nivel más alto, esta jerarquía incluye los reinos, seguidos de las regiones, los dominios, las provincias y los distritos.

Dentro de un sistema de áreas naturales definidas por características ambientales e interacciones ecológicas; por ejemplo, en las ecorregiones, la región biogeográfica es el nivel inmediato superior a ellas, seguido de los tipos generales de hábitat, los ambientes terrestre y marino están en el nivel más alto. Un área natural es aquella que, cuando se expresa como una entidad en un mapa, es homogénea en alguna característica y su identificación sobre un mapa es relativamente sencilla, en el sentido biogeográfico histórico se ha propuesto que la naturalidad tiene que ver más con la identificación de un origen biótico común u homología biogeográfica.

Es importante recordar que las hipótesis de homología biogeográfica primaria postulan que diferentes taxones, incluso con diferente vagilidad y no relacionados filogenéticamente, se hallan integrados espacio–temporalmente en una misma biota. En el estadio de contrastación de hipótesis u homología biogeográfica secundaria, se pone a prueba la hipótesis primaria.

Endemismo sucesivamente anidado

Cuando se intenta descubrir la jerarquía real de las áreas geográficas, es necesario identificar entonces la unidad o nivel básico de la jerarquía, es decir, la provincia biótica, que será el área de endemismo más pequeña identificable. Además, es frecuente identificar áreas de endemismo mayores que "aniden" a las más pequeñas, es decir, patrones de endemismo sucesivamente anidados. Este fenómeno de anidamiento de áreas de endemismo constituye la base que nos permite para proponer esquemas jerárquicos.

Para establecer estos esquemas jerárquicos se utilizan los trazos generales de la panbiogeografía; también es posible utilizar métodos de optimización, donde se evalúa mediante un índice de endemicidad cuántos y cuán endémicos son los taxones para un área dada, de tal manera que las áreas mejor apoyadas por los datos serán seleccionadas como áreas de endemismo

Los límites entre las diferentes áreas de endemismo, en cualquier nivel jerárquico, generalmente se representan como una línea estática dibujada sobre la superficie de un mapa, sin embargo, son zonas donde pueden ocurrir procesos e interacciones que afecten los patrones a escalas grandes. Estos sitios llamados zonas de transición se comportan como una gradación de ambientes y aspectos geográficos, donde entran en contacto biotas con historias diferentes. Estas áreas representan eventos de hibridación biótica, promovidos por cambios histórico–ecológicos que permiten la mezcla de componentes bióticos diferentes, y son especialmente interesantes pues más que líneas estáticas representan áreas evolutivamente activas con interacción biótica intensa.

Una manera de identificar zonas de transición es mediante el método de la panbiogeografía, una vez que se identifican los sitios de confluencia de 2 o más trazos generalizados, es decir, los nodos biogeográficos.

Esquema Biogeográfico de América latina y El Caribe

A continuación la jerarquía empieza con regiones, luego subregiones y finalmente provincias

• Neártica: La región Neártica comprende las áreas templado-frías de América del Norte, en Canadá, USA y el norte de México. Esta región está estrechamente relacionada con la región Paleártica, la cual incluye las áreas templado-frías del Viejo Mundo, constituyendo en conjunto el reino Holoártico. Existen numerosos trazos generalizados que conectan ambas regiones. La región Neártica comprende 5 provincias en América latina

1. California
2. Baja California
3. Sonoroa
4. Altiplano mexicano
5. Tamaulipas

• Neotropical: Comprende los trópicos americanos, desde el norte de México hasta el centro de Argentina. Esta región intefra el reino Holotropical, junto con las regiones Afrotropical o Etiópica, Oriental y Australiana tropical. La relación con la región Afrotropical, evidenciada por varios trazos generalizados, es particularmente estrecha. La región Neotropical comprende 4 subregiones y la zona de transición sudamericana, la cual es una diagonal árida que puede considerarse un evento vicariante entre las biotas neotropical y andina.

1. Caribeña: La subregión Caribeña pose una historia geobiótica extremadamente compleja. Ello se refleja en las relaciones multiples con otras áreas naturales.
1. Sierra madre occidental 
2. Sierra madre oriental
3. Eje volcánico transmexicano
4. Depresión de Balsas
5. Sierra madre del sur
6. Costa pacífica mexicana
7. Golfo de México
8. Península de Yucatán
9. Chiapas
10. Oriente de América central
11. Occidente del itsmo de Panamá
12. Bahamas
13. Cuba
14. Islas Caimán
15. Jamaica
16. Españla
17. Puerto Rico
18. Antillas menores
19. Chocó
20. Maracaibo
21. Costa venezolana
22. Trinidad y Tobago
23. Magdalena
24. Llanos Venezolanos
25. Cauca
26. Islas Galápagos
27. Occidente de Ecuador
28. Ecuador árido
29. Tumbes-Piura: Sur de Ecuador y norte de Perú.
2. Amazónica: La subregión amazónica es la de mayor extensión de la región Neotropical, extendiéndose a través de la mayor parte de Brasil, Guyanas, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay y Argentina. La primera explicación de los patrones de distribución de la subregión Amazónica fue propuesta por Wallace (1852), quien consideró que los ríos de la cuenca Amazónica habrían actuado como barreras a la dispersión. Una explicación alternativa es la teoría de refugios, la cual postula que el bosque fue reducido y fragmentado por cambios climáticos del pleistoceno, lo que resultó en un archipiélago de parches de bosque o refugios. Recientemente se ha reevaluado la teoría derefugios del pleistoceno, dando la posibilidad de que se hayan creados islas en áreas elevadas (produciendo vicarianza) sin la fragmentación del bosque. Otra explicación para los patrones de distribución amazónicos es la hipótesis del "lago amazónico". De acuerdo con ella, durante el pleistoceno tardío-holoceno temprano existó un lago en cuyos márgenes se habrían producido disyunciones entre fragmentos de bosque, que se habrían constituido en centros de especiación. La subregión amazónica posee 13 provincias.
1. Napo
2. Imerí 
3. Guyana
4. Guyana húmeda
5. Roraima
6. Amapá
7. Varzea
8. Ucayali
9. Madeira
10. Tapajós-Xingú
11. Pará
12. Pantanal
13. Yungas
3. Chaqueña
1. Caatinga
2. Cerrado
3. Chaco
4. Pampa
5. Monte
4. Paranaense
1. Bosque atlántico brasileño
2. Bosque paranaense
3. Bosque de Araucaria angustifolia

Zona de transición Sudamericana (Páramo puneña): Se establece debido a la demostración de los estrechos lazos entre el páramo y la puna. Se puede definir cada provincia con respecto a los insectos que posee. En esta zona de transición, entonces, habremos de esperar una alta concentración de nodos panbiogeográficos. Cada provincia de esta zona de transición posee elementos Neotropicales y Andinos; por lo que la clasificación de ellas nunca ha sido evidente.

1. Páramo norandino: Altas cordilleras de Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú, por encima de lols 3000 metros de altitud.
2. Desierto peruano costero: Estrecha franja a lo largo de la costa del océano Pacífico, desde el norte de Perú al norte de Chile.
3. Puna: Bolivia, norte de Argentina y Chile y sur de Perú.
4. Atacama: Norte de Chile.
5. Prepuna: Noreste de Argentina.
6. Monte: Centro de Argentina, entre los 24 y 43 grados de latitud sur. 

• Andina: Se extiende a lo largo de las altas cordilleras de Venezuela, Colombia y Ecuador, a través del desierto costero y la Puna de Perú, Bolivia, norte de Chile y norte de Argetnina, hasta la Patagonia argentino-chilena. La historia geológica de los andes es muy compleja; se ha hipotetizado que gran parte de la biota andina se originó en la Patagonia y luego se expandió hacia el norte, djurante el terciario y pleistoceno, con la reducción del cinturón climático cálido y la conversión de bosques tropicales nublados en comunidades templadas y áridas. La región Andina integra el reino Austral, junto con las regiones Australiana templada y Neocelandesa. Diagnosis: Sur de Sudamérica bajo los 26 de latitud sur, extendiendose a través de las tierras altas andinas hacia el norte de está latitud. Se superpone con la región neotropical en la zona de transición Sudamericana. La región Andina comprende 3 subregiones y una zona de transición que pertenece tanto a la región Andina como a la región Neotropical.
1. Chilena central
1. Coquimbo
2. Santiago
2. Subantártica:  Comprende los Andes Australes. El bajo número de especies por género y el elevado número de géneros monotípicos (con una sola especie) sugiere una gran antigüedad para esta subregión.
1. Islas Juán Fernández
2. Maule
3. Bosque Valdiviano
4. Bosque Magallánico
5. Páramo Magallánico
6. Islas Malvinas
3. Patagonia
1. Patagonia: Se divide en 5 subprovincias y 7 distritos.

Referencias

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