Transporte de iones y moléculas pequeñas a través de las membranas celulares
Resumen
La membrana plasmática es una barrera permeable selectiva entre la célula y el ambiente extracelular. Sus propiedades de permeabilidad aseguran que las moléculas esenciales como los iones, la glucosa, los aminoácidos y los lípidos entren fácilmente en la célula, los intermediarios metabólicos permanezcan en ella y los compuestos de desecho la abandonen. En pocas palabras, la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática le permite a la célula mantener un ambiente interno constante. Los movimientos de casi todas las moléculas y iones a través de las membranas celulares son mediados por las proteínas transportadoras de membrana inmersas en una bicapa fosfolipídica. Debido a que diferentes tipos celulares requieren distintas mezclas de compuestos de bajo peso molecular, la membrana plasmática de cada tipo de célula contiene un conjunto especifico de proteínas transportadoras que solo permiten que pasen ciertos iones y moléculas. De manera similar los orgánulos dentro de la célula a menudo poseen ambientes internos diferentes del que tiene el citosol circundante y las membranas de los orgánulos contienen proteínas trasportadoras específicas que mantienen esta diferencia.
Comenzamos nuestro abordaje revisando algunos principios generales del transporte a través de las membranas y distinguiendo tres clases principales de proteínas de transporte.
Panorama general de trasporte de membrana
La bicapa fosfolipídica, la unidad de las biomembranas, es esencialmente impermeable a la mayoría de las células solubles en agua, a los iones y a la propia agua.
Algunas moléculas atraviesan las membranas por difusión pasiva:
Los gases, como el O2 y el CO2, y las moléculas polares pequeñas no cargadas, como la urea y el etanol, pueden moverse con rapidez por difusión simple a través de una membrana artificial compuesta de fosfolípidos puros o fosfolípidos y colesterol. Estas moléculas pueden también difundirse a través de las membranas celulares sin la ayuda de proteínas transportadoras. No se gasta energía metabólica porque el movimiento va desde una concentración alta de moléculas hacia una baja, es decir, a favor de la gradiente de concentración química. Tales reacciones de trasporte son espontaneas debido a que tiene un valor positivo ∆S (incremento de la entropía) y por ende un ∆G negativo (disminución de energía libre).
La velocidad relativa de difusión de cualquier sustancia a través de una bicapa fosfolipídica pura es proporcional a su gradiente de concentración a través de la capa y a su hidrofobicidad y su tamaño; las moléculas cargadas también son afectadas por un potencial eléctrico a través de la membrana. Cuando una bicapa fosfolipídica separa dos compartimentos acuosos, la permeabilidad de las membranas puede determinarse con facilidad si se añade una cantidad pequeña de material radiactivo a un compartimento y se mide su velocidad de aparición en el otro compartimento. Cuanto mayor sea la gradiente de concentración de la sustancia, más rápida será la velocidad de difusión a través de la bicapa.
La hidrofobicidad de una sustancia se mide por su coeficiente de partición K, la constante de equilibrio para su partición entre aceite y agua. Cuanto más alto es el coeficiente de partición de una sustancia, mas soluble se está en lípido. El primer paso limitante de la velocidad en el transporte de difusión pasiva es el movimiento de una molécula desde una solución acuosa hacia el interior hidrófobo de la bicapa, que se asemeja al aceite en sus propiedades químicas. Por esta razón mientras más hidrófoba es una molécula, más rápido se difundirá a través de una bicapa fosfolipídica pura.
Si una sustancia transportadora lleva una carga neta, su movimiento está influido por su gradiente de concentración como pro el potencial de membrana, el potencial eléctrico (voltaje) a través de la membrana. La combinación de estas dos fuerzas, denominadas gradiente electroquímica, determina las direcciones de transporte energéticamente favorables de una molécula cargada a través de una membrana. El potencial eléctrico que existe a través de la mayoría de las membranas celulares es el resultado de un ligero desequilibrio en la concentración de iones cargados positiva y negativamente en los dos lados de la membrana.
Las proteínas de membrana median el transporte de la mayoría de las moléculas y de todos los iones a través de las membranas
Como se evidencia en la imagen anterior muy pocas moléculas y ningún ion pueden cruzar una bicapa fosfolipídica pura a velocidades apreciables por difusión pasiva. Así, el transporte de la mayoría de las moléculas hacia adentro y hacia afuera de la célula requiere de la asistencia de proteínas de membrana especializadas. Aun el transporte de moléculas con un coeficiente de partición relativamente grande es acelerado con frecuencia por proteínas específicas porque su transporte por difusión pasiva no es lo suficientemente rápido para cumplir las necesidades celulares.
Todas las proteínas de transporte son proteínas transmembrana que contienen múltiples segmentos que atraviesan la membrana y generalmente son hélices α. Se piensa que al formar una vía recubierta de proteínas a través de la membrana, las proteínas de transporte permiten la movilización de sustancias hidrófilas sin entrar en contacto en el interior hidrófobo de la membrana.
Las bombas impulsadas por ATP son ATPasas que utilizan la energía de la hidrolisis de ATP para movilizar iones o moléculas pequeñas a través de una membrana en contra de una gradiente de concentración química o potencial eléctrico. Este proceso, conocido como transporte activo, es un ejemplo de reacción química acoplada.
Las proteínas canal transportan agua o tipos específicos de iones y moléculas hidrófilas pequeñas a favor de su concentración o del gradiente potencial eléctrico. Este transporte asistido por proteínas se denomina difusión facilitada. Las proteínas canal forman un pasaje hidrófilo a través de la membrana por la cual se mueven simultáneamente múltiples moléculas de agua o iones, es una única fila a gran velocidad. Algunos canales están abiertos la mayor parte del tiempo; son canales no regulados. In embargo, la mayoría de canales iónicos se abren solo es respuesta a señales químicas o eléctricas especificas; son los canales regulados.
Los transportadores se han clasificados en tres tipos. Los uniportadores transportan un único tipo de moléculas a favor de su gradiente de concentración mediante difusión facilitada. Por el contrario, los antiportadores y los simportadores acoplan el movimiento de un tipo de ion o de molécula en contra de su gradiente de concentración con el movimiento de uno o más iones o moléculas a favor de la gradiente de concentración.
Al igual que las bombas de ATP, las cotransportadores median las reacciones en las cuales una reacción energéticamente desfavorable esta acoplada a una reacción energéticamente favorable. Las bombas de ATP utilizan energía proveniente d la hidrolisis de ATP, mientras que las cotransportadores utilizan la energía almacena en una gradiente electroquímica. Este último proceso se denomina transporte activo secundario.
Varias características distinguen el transporte uniporte de la difusión pasiva:
El movimiento de la glucosa mediado por proteínas y de otras moléculas hidrófilas pequeñas a través de una membrana, conocido como transporte uniporte, exhibe las siguientes propiedades distintivas.
- La velocidad de difusión facilitada por los uniportadores es mucho más alta que la difusión pasiva a través de una bicapa fosfolipídica.
- Debido a que las moléculas transportadoras nunca entran en el núcleo hidrófobo de la bicapa fosfolipídica, el coeficiente de partición K en irrelevante.
- El transporte ocurre a través de un número limitado de moléculas uniportadoras, en lugar de por toda la bicapa fosfolipídica. En consecuencia, hay una velocidad de trasporte máxima Vmáx que se logra cuando la gradiente de concentración a través de la membrana es muy grande y cada uniportador está trabajando a su máxima velocidad.
- El transporte es específico. Cada uniportador transporta solo una única especie d moléculas o un único grupo de moléculas estrechamente relacionadas. Una medida de la afinidad de un trasportador por su sustrato es Km , que es la concentración de sustrato a la cual el transporte es la mitad del máximo.
Bibliografía:
Lodish, Biología celular y molecular, quinta edición
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