Cordados

Cordados

Introducción

Los animales más conocidos por la mayoría de la gente pertenecen al filo Cordados. Nuestra propia especie  es miembro de este filo, y comparte con el resto de los cordados la característica de la que deriva el nombre del filo: la notocorda. Esta estructura la poseen todos los representantes del grupo, ya sea en estado larvario, embrionario o durante toda la vida. La notocorda es una especie de varilla semirrígida de naturaleza celular y cubierta por una varilla fibrosa que se extiende, en la mayoría de los casos, a todo lo largo del cuerpo entre el tubo digestivo y sistema nervioso central. Su principal función es dar consistencia al cuerpo y actuar como un eje esquelético para la inserción de la musculatura natatoria.

El plan estructural de los cordados conserva muchas de las estructuras de los invertebrados no cordados, como una simetría bilateral, un eje ante posterior, el celoma, la disposición de un tubo dentro de un tubo, la metateria y la cefalizacion. Sin embargo la disposición filogenética exacta de los cordados en el reino animal no está clara.

Se han propuesto dos posibles líneas evolutivas. Las primeras especulaciones, que apuntaba hacia el grupo artrópodos-anélidos-moluscos han perdido partidarios. Ahora se cree que solo el grupo formado por equinodermos y hemicordados merecen serias consideraciones como grupo hermano de los cordados. Los cordados comparten varias características importantes con los deuteróstomos: segmentación radial, construcción del ano a partir de la primera abertura embrionaria, y celoma formado primitivamente por fusión de sacos enterocélicos. Estas características comunes indican una unidad natural entre los deuterostomos.

El filo Cordado muestra una mayor unidad en cuanto a órganos y sistemas que muchos otros filos. Ecológicamente, los cordados están entre la formas con mayor capacidad de adaptación. Capaces de ocupar la mayoría de los tipos de hábitat. Ilustran, mejor quizá que cualquier otro grupo animal, los procesos evolutivos básicos del origen de nuevas estructuras, estrategias adaptativas y radiación adaptativa

 Características

1. Simetría bilateral; cuerpo segmentado, tres hojas embrionarias; celoma bien desarrollado.
2. Notocorda (varilla esquelética) existente, al menos en algún estado de su ciclo.
3. Cordón nervioso tubular, simple y dorsal; extremo anterior delo cordón generalmente ensanchado para formar el cerebro.
4. Divertículos faríngeos presentes en algunos estados de su ciclo. En los cordados acuáticos se desarrollan como hendiduras faríngeas.
5. Endostilo en el suelo de la faringe o una glándula tiroides derivada del endostilo.
6. Cola postanal, generalmente prolongada por detrás del ano, en algún estado, aunque puede persistir o no.
7. Sistema digestivo completo.
8. Segmentación, si existe, restringida a la pared del cuerpo, la cabeza y la cola; no afecta al celoma.

Cinco características exclusivas

Las cinco características que en conjunto, distinguen a los cordados de todos los otros filos son: la notocorda, el cordón nervioso tubular dorsal, las hendiduras o sacos faríngeos, el endostilo y la cola postanal. Esas características se presentan siempre en el estado embrionario, aunque podrían modificarse o desaparecer en etapas más avanzadas de su ciclo vital. Todos estos rasgos son exclusivos de los cordados, excepto las hendiduras faríngeas; los hemicordados las poseen. En algunos hemicordados también aparece un cordón nervioso dorsal, pero su homología con el de los cordados no está clara

Notocorda

La notocorda es una estructura flexible, en forma de varilla, que se extiende a lo largo del cuerpo; también es la primera parte del endoesqueleto que aparece en el embrión. La notocorda es un eje para la inserción de musculatura, y al poder doblarse sin acortarse, permite movimientos ondulatorios del cuerpo. En la mayoría de los protocordados y en los vertebrados sin mandíbulas, la notocorda persiste durante toda la vida. En todos los vertebrados se forma una serie de vertebras cartilaginosas u óseas a partir de la células mesenquimaticas derivadas de bloques mesodérmicos a los lados de la notocorda. En la mayoría de los vertebrados la notocorda es reemplazada por la vertebras, aunque generalmente quedan restos de estas en su interior.

Tubo nervioso dorsal

En la mayoría de los filos de invertebrados que tienen cordón nervios, este es macizo ventral con respecto al tubo digestivo, pero en los cordados es dorsal y tubular. El extremo anterior se ensancha para formar el cerebro. El cordón hueco se forma en el embrión por invaginación de células ectodérmicas de la zona dorsal del cuerpo sobre la notocorda. En los vertebrados, el cordón nervioso corre protegido por arcos neurales de las vértebras, y el cerebro está rodeado por un cráneo óseo o cartilaginoso.

Tubo nervioso dorsal, región anterior

                 

Hendiduras o sacos faríngeos 

 Las hendiduras faríngeas son aberturas a modo de rendijas que comunican el exterior con la cavidad faríngea. Se forman por invaginación del ectodermo y evaginación del endodermo que limitan la faringe. Ambos se unen cuando se encuentran, constituyendo la hendidura en los vertebrados acuáticos. En los amniotas, estas bolsas faríngeas pueden no abrirse y quedan como unas ranuras o surcos. En los tetrápodos los sacos faríngeos dan lugar a varias estructuras diferentes, como la trompa de Eustaquio, la cavidad del oído medio, las tonsilas y la glándula paratiroides.

La faringe perforada surgió como un sistema de alimentación por filtración, y como tal se utiliza en los protocordados. El agua, con las partículas alimenticias en suspensión, es dirigida hacia la boca mediante movimientos ciliares y fluye luego al exterior a través de las hendiduras branquiales, donde el alimento queda atrapado en una masa de moco. En los vertebrados, la acción ciliar se sustituye por una bomba muscular que conduce el agua a través de la faringe mediante contracciones y expansiones de la cavidad faríngea. También se modificaron los arcos aórticos, que llevan la sangre por las venas branquiales. En los protocordados se trata de simples vasos rodeados por el tejido conjuntivo. En los peces primitivos se añadió una red capilar en la que solo las finas paredes, permeables al gas, separaban el agua exterior de la sangre interior. Esto mejoro la eficacia del intercambio gaseoso. Tales adaptaciones condujeron a la evolución de las branquias internas, complementando así la conversión de la faringe desde un aparato para la alimentación filtradora en lo protocordados hasta un órgano respiratorio en los vertebrados acuáticos.

                      

Endostilo o glándula tiroides

Hasta hace poco, el endostilo no se reconocía como un carácter fundamental de los cordados. Sin embargo, el endostilo, o su derivado, la glándula tiroides, se encuentra en todos los cordados, pero no en otros animales. Situado en el suelo de la faringe, segrega moco que atrapa pequeñas partículas de alimento que llegan a la cavidad faríngea. En los protocordados y en la larva de las lampreas se encuentra un endostilo. Algunas células endostilares producen proteínas yodadas. Estas células son homologas de la glándula tiroides secretora de hormonas yodadas en las lampreas adultas y en el resto de los vertebrados. En los cordados primitivos, el endostilo y la faringe perforada trabajaban juntos para configurar un eficaz aparato para la alimentación filtradora.

  

Glándula Tiroides

          

Cola post anal

La cola post anal, junto con la musculatura somática y la rígida notocorda, proporcionan la movilidad que necesita las larvas de los tunicados y el anfioxo para su vida libre nadadora. Como una estructura añadida al cuerpo, por detrás del tubo digestivo ha evolucionado claramente para la propulsión del agua. Su eficacia se incrementa más tarde con los peces con la adición de aletas. La cola vestigial en el hombre (forma cóccix, una serie de pequeñas vértebras al extremo de la columna vertebral), pero la mayoría de los mamíferos tienen colas bien formadas.

Cinco características exclusivas/anfioxo

Origen y evolución

 Desde mediados del siglo pasado, cuando la teoría de Darwin de la ascendencia común llego a ser el punto clave para el reconocimiento de las relaciones entre los distintos grupos de organismos, los zoólogos han discutido el problema del origen de los vertebrados. Ha sido difícil reconstruir la historia evolutiva de los cordados más antiguos, ya que eran probablemente criaturas de cuerpo blando que tuvieron pocas posibilidades de llegar a formar fósiles. Aunque recientemente se han descubierto más cordados del cámbrico, el registro fósil sigue siendo disperso. Consecuentemente, estas reconstrucciones se realizaron a partir del estudio de organismos vivos especialmente del análisis de estadios tempranos del desarrollo, que tiende a estar más aislados de los cambios evolutivos que las formas adultas diferenciadas.

Las primeras especulaciones de los zoólogos apuntaban a que los cordados evolucionaron dentro de la línea protóstoma, pero descartaron esa posibilidad cuando se dieron cuenta de que las supuestas similitudes morfológicas no eran homologías. Al principio de este siglo, cuando más se teorizo sobre los patrones de desarrollo de los animales, se hizo pronto patente que los cordados debían haberse originado en la rama deuteróstomos del reino animal, los deuterostomos, un grupo que incluye a los equinodermos, hemicordados y  cordados, tienen varios rasgos morfológicos importantes y comparten secuencias genéticas que los separa claramente de los protostómos y establecen, sin lugar a dudas, su monofiletismo. Por lo tanto, los deuterostomos son casi con toda seguridad un grupo natural de animales interrelacionados, que tienen su origen en los antiguos mares del precámbrico. Hay varias líneas de investigación anatómica, embriológica y molecular que sugieren que algún tiempo más tarde, al principio del periodo cámbrico, hace 570 millones de años, aparecieron los primeros cordados auténticos, evolucionados a partir de un linaje cercano a los equinodermos y a los hemicordados. Las pruebas procedentes del análisis filogenético de secuencias genéticas, del desarrollo y de la morfología sugieren claramente la existencia de un clado que contenga a los equinodermos y a los hemicordados, y sea el grupo hermano de los cordados. Se puede inferir información sobre la biología de los primeros cordados a partir  del estudio de los grupos de cordados actuales que no son vertebrados: los urocordados y los cefalocordados.

Taxonomía:

Subfilo Urocordados (tunicados):

Los urocordados comprenden a unas 1600 especies ampliamente distribuidas en todos los mares, desde cerca de la costa hasta grandes profundidades. La mayoría son sésiles en estado adulto, aunque hay algunos de vida libre. El nombre tunicado esta sugerido por la túnica resistente e inerte que reviste y protege al animal posee celulosa. Cuando son adultos, los tunicados son altamente especializados, ya que en la mayoría de las especies solamente la forma larvaria se asemeja a un renacuajo microscópico, presenta características distintivas de  los cordados. Durante la metamorfosis, la notocorda y la cola desaparecen, y el cordón nervioso dorsal es reducido a un simple ganglio. 

Los urocordados están divididos en tres clases: ascidiáceos, apendicularios y taliáceos. De ellos los miembros de los ascidiáceos son con diferencia los más comunes y menos conocidos. A menudo son llamados jeringas de mar debido a que algunas especies descargan con fuerza un chorro de agua por un sifón exhalante cuando se les irrita. Todas las especies de ascidias, excepto unas pocas, son animales sésiles, que se fijan a rocas u otros sustratos duros, como pilotes o cascos de barcos. En muchas regiones se encuentran entre los animales intermareales más abundantes.

Las acidias pueden ser solitarias, coloniales o compuestas. Cada una de las formas coloniales y solitarias tiene su propia túnica, pero entre las compuestas muchos individuos pueden compartir la misma túnica. En algunas de estas ascidias compuestas, cada miembro tiene su propio sifón inhalante pero la abertura exhalante es común al conjunto.

Las ascidias solitarias son generalmente formas esféricas o cilíndricas. Tapizando la túnica hay una membrana interna, el manto. Hacia el exterior se observa dos salientes el sifón inhalante y el exhalante. Cuando la jeringa de mar se hincha, el agua entra por el sifón inhalante pasa a una espaciosa faringe ciliada que esta finalmente perforada por hendiduras branquiales, formando una complicada especie de cesta. El agua pasa a través de las hendiduras branquiales hacia una cavidad atrial, y de ahí al exterior a través del sifón exhalante.

La alimentación depende de la formación de una red de moco secretada por un surco glandular, el endostilo, situado a lo largo de la línea medio ventral de la faringe. Los cilios de las hendiduras de la faringe contienen el moco en una lámina que se extiende dorsalmente a través de la cara interna de la faringe. Las partículas alimenticias capturadas en la abertura inhalante quedan atrapadas en la red mucosa, que es entonces transformada en un cordón y transportada posteriormente por los cilios al esófago y al estómago. Los nutrientes se absorben en el tubo digestivo y los desechos indigeribles se expulsan por el ano, situados cerca del sifón exhalante.

El sistema circulatorio consiste en corazón ventral y dos grandes vasos, uno a cada lado del corazón. Otro rasgo subrayable es la presencia de niveles significativamente altos de elementos extraños en la sangre, como vanadio o niobio. La concentración de vanadio en la jeringa de mar puede alcanzar dos millones de veces su concentración en el agua de mar. La función de estos metales raros es un misterio.

El sistema nervioso esta reducido a un ganglio nervioso y a un plexo localizado en el dorsal de la faringe. Bajo el ganglio nervioso se encuentra la glándula subneural, que se comunica con la faringe por medio de un conducto. Aparentemente esta glándula toma muestras del agua que entra en la faringe, y adicionalmente puede llevar a cabo una función endocrina relacionada con la reproducción. Las ascidias adultas carecen de notocorda.

Las jeringas de mar son hermafroditas. Las células germinales son transportadas por conductos hasta la cavidad atrial, y de allí al agua circundante, donde se produce la fecundación.

                   

De las cinco características principales de los cordados, las ascidias adultas solo poseen dos: las hendiduras branquiales faríngeas y el endostilo. Sin embargo, la forma larvaria revela el secreto de su verdadero parentesco. La larva es una forma alargada y transparente con las cinco características de los cordados: una notocorda, un cordón nervioso dorsal hueco, una cola propulsora postanal y una gran faringe con endostilo y hendiduras branquiales. La larva no se alimenta, pero nada durante bastantes horas antes de unirse verticalmente mediante su papila adhesiva a algún objeto sólido. Sufre entonces una drástica metamorfosis para convertirse en un adulto sésil, tan modificado que es difícilmente reconocible como cordado.

                       

Ascidia adulta

Larva de una ascidia

Los tunicados de la clase talíaceos son formas pelágicas semejantes a un barril o a un limón, con cuerpos transparentes y gelatinosos que, a pesar del considerable tamaño que alcanzan algunas especies, son casi invisibles en la superficie soleada del agua. Algunos son solitarios, pero otros forman cadenas coloniales que pueden llegar a medir varios metros de longitud. El cuerpo cilíndrico de los talíaceos esta típicamente rodeado de bandas de musculatura circular, en los sifones inhalantes  y exhalantes en extremos opuestos. El agua bombeada a través del cuerpo mediante contracciones musculares se utiliza para la locomoción por una especie de propulsión a chorro, para la respiración, y como una fuente de partículas alimenticias que son filtradas en las superficies mucosas. Muchos están provistos de órganos luminosos y emiten una luz brillante por la noche. La mayor parte del cuerpo es hueca, con las vísceras formado una masa compacta en el lado ventral.

El ciclo vital de los taliáceos es a menudo complejo y está adaptado para responder a incrementos repentinos de su fuente de alimento, se reproducen por alternancia de generaciones sexuales y asexuales. Se cree que los tiliáceos han evolucionado a partir de antecesores sésiles, como hicieron las ascidias.

Taliaceo

                                           

La tercera clase de los tunicados, los apendicularios son curiosas criaturas pelágicas parecidas a un renacuajo torcido. El nombre larváceos hace referencia a su semejanza son los estados larvarios de otros tunicados. Cada uno construye un delicado habitáculo, una esfera de moco hueca y transparente entrelazada con filtros y pasajes por los que circula agua.

El fitoplancton y las bacterias atrapados en un filtro en el interior del habitáculo son conducidos a la boca del animal a través de un tubo. Cuando los filtros se obstruyen con desechos, lo que ocurre aproximadamente cada cuatro horas, el apendiculario abandona su habitáculo y construye uno nuevo, un proceso en el que solo invierte unos minutos. Como los taliáceos, los apendicularios pueden construir densas poblaciones muy rápidamente cuando el alimento es abundante. Bucear entre estos animales, que tienen el tamaño aproximado de  nueces, es como nadar en una tormenta de nieve. Los apendicularios son pedomórficos, esto es, son animales sexualmente maduros que han retenido la forma corporal larvaria de sus antecesores evolutivos.

Apendiculario

                             

Subfilo cefalocordados:

Los cefalocordados son las lancetas marinas: delgados animales comprimidos lateralmente y transparentes, de 3 a 7 cm de longitud que habitan los fondos arenosos de las aguas costeras de todo el mundo. Las lancetas llevaron originalmente el nombre genérico de Amphioxus, más tarde abandonado por el de branchiostoma. Esto dejo al termino amphioxo como un nombre común adecuado para las 29 especies de este diminuto subfilo. En las aguas costeras de Norteamérica se encuentra 5 especies de anfioxo.

El amphioxo es especialmente interesante, ya que posee las cuatro características distintivas de los cordados de una forma simple. El agua entra por la boca, impulsada por los cilios de la cavidad bucal y pasa a través de numerosas hendiduras branquiales en la faringe, donde el alimento es atrapado por un moco y pasa a un ciego hepático (da origen al hígado), donde son fagocitadas y digeridas intracelularmente. El alimento se mueve a través del tubo digestivo por la acción de los cilios, concentrados en una zona llamada anillo ileocólico, en vez de mediante contracciones musculares como los vertebrados. Al igual que en los tunicados, el agua filtrada es conducida al atrio y abandona el cuerpo por un atrioporo (equivalente al sifón exhalante de los tunicados).

El sistema circulatorio cerrado es complejo para un cordado tan simple. El patrón de corrientes es marcadamente similar al de los peces primitivos, aunque no existe corazón. La sangre es bombeada hacia delante en la aorta ventral mediante contracciones peristálticas de la pared del vaso, y pasa después a través de las arterias branquiales es las barras branquiales, a las dos aortas dorsales, que después se unen para construir una única aorta. Desde aquí la sangre se distribuye a los tejidos corporales por microcirculación y se recoge en venas que la devuelven a la aorta ventral. La sangre carece de eritrocitos y hemoglobina, por lo que se piensa que solamente transporta nutrientes, sin intervenir en el intercambio gaseoso. No existen branquias especializadas para la respiración en la faringe; el intercambio gaseoso se realiza a través de la superficie corporal.

El sistema nervioso se centra alrededor de un cordón nervioso hueco situado sobre la notocorda. Pares de nervios espinales emergen en cada segmento miomérico del tronco. Los órganos de los sentidos son receptores simples, e incluyen un ocelo anterior e impar, que funciona como fotorreceptor. Aunque el extremo anterior del tubo nervioso no está ensanchado en el característico encéfalo de los vertebrados, sí parece  ser homólogo a parte de éste.

Los sexos están diferenciados. Los gametos se liberan en la cavidad atrial y salen por el atrioporo al exterior, donde se produce la fecundación. La segmentación es total, y se produce una gástrula por invaginación. Las larvas maduran pronto tras la puesta y asumen gradualmente la forma de adultos.

Ningún otro cordado exhibe las características diagnosticas de los cordados tan claramente como el anfioxo. Además de los cuatro rasgos anatómicos distintivos de los cordados, el anfioxo posee varias características que anticipan el patrón de los vertebrados. Entre ellas está el divertículo hepático, un ciego que recuerda al páncreas de los vertebrados en su secreción de enzimas digestivas y al hígado para almacenar glucógeno, la musculatura del tronco segmentada, y el patrón circulatorio básico de los cordados más avanzados. Muchos zoólogos consideran que al anfioxo un descendiente vivo del antecesor que dio lugar a los vertebrados. En tal caso, y en términos clasistas, los cefalocordados son el grupo hermano actual de los vertebrados.

Anfioxo

                   

Subfilo verebrados (craneados):

El tercer subfilo de los cordados es el más amplio y diverso grupo de los vertebrados. Este grupo Mono filetico comparte las características básicas de los cordados con los otros dos subfilos, pero además presenta una serie de homologías nuevas que los otros no tienen. El otro nombre del subfilo, craneados, describe mejor al grupo, ya que todos ellos presentan un cráneo pero no todos tienen vertebras, como por ejemplo los peces sin mandíbulas.

Características del subfilo vertebrados:

• Las principales características de los cordados (notocorda, cordón nervioso dorsal, cola postanal, hendiduras branquiales y glándula tiroides) todas ellas manifiestas en algún estado de su ciclo de vida.
• El tegumento, constituido por dos porciones, una epidermis externa de epitelio estratificado, formado a partir del ectodermo, y una dermis interna, de tejido conjuntivo, que deriva del mesodermo; muchas modificaciones en la piel, entre ellas glándulas, escamas, plumas, garras, astas y pelo. 
• Endoesqueleto diferenciado de cartílago o hueso, que consiste en una columna vertebral y un esqueleto cefálico formado principalmente a partir de células de la cresta neural.
• Faringe musculosa y perforada; en los peces las hendiduras faríngeas presentan branquias y arcos aórticos musculares; en los tetrápodos, la faringe muy reducida, es una fuente de tejido glandular.
• Músculos segmentados en forma de W, o miómeros, para optimizar los movimientos.
• Sistema digestivo completo y muscularizado, provisto de hígado y páncreas.
• Sistema circulatorio que consiste en un corazón ventral de múltiples cámaras; sistema cerrado vasos sanguíneos con arterias, venas y capilares; fluido sanguíneo con eritrocitos que contienen hemoglobina; arcos aórticos pares, que conectan las aortas dorsal y ventral y se ramifican hacia las branquias en los vertebrados acuáticos; en los terrestres presentan modificaciones en la disposición de los arcos aórticos para construir los sistemas pulmonar y sistémico.
• Celoma bien desarrollado, dividido en una cavidad pericárdica y una cavidad pleuroperitonial.
• Sistema excretor constituido por riñones pares que provee conductos de desagüe a la cloaca.
• Encéfalo tripartido; altamente diferenciado; diez o doce pares de nervios craneales; un par de nervios espinales por cada primitivo miotomo; órganos sensoriales especiales, pares, derivados de placodas epidérmicas.
• Sistema endocrino de glándulas sin conductos dispersas por el cuerpo.
• Sexos casi siempre separados; cada sexo presenta gónadas pares con conductos que descargan sus productos en la cloaca o en aberturas cerca al ano.
• La mayoría de los vertebrados con dos pares de apéndices, mantenidos por cinturas y un esqueleto apendicular.

Bibliografía:

-Principios integrales de zoología, Hickman et all, Mc Graw Hill, decimocuarta edición, Cap 23.