Sistema Nervioso
La organización de los sistemas nerviosos
En algunos organismos con un sistema nervioso simple, difuso, la red nerviosa se descompone en varias vías con velocidades de conducción características que controlan diferentes respuestas de comportamiento. En ciertas especies, las células epiteliales también pueden generar potenciales de acción.
La evolución de los sistemas nerviosos
En los organismos simétricos bilateralmente, los órganos sensoriales tienden a concentrarse en el extremo anterior del cuerpo, cerca de la boca. Suelen contar con uno o varios ganglios, que son agrupaciones de cuerpos neuronales celulares interconectados por sinapsis.
En muchas especies, los ganglios de la parte anterior del cuerpo se concentran e grandes grupos formando un encéfalo. Dentro del encéfalo, las agrupaciones de somas se denominan núcleos, que son equivalentes funcionales a los ganglios, y las agrupaciones de axones neuronales se denominan tractos. En el exterior de los centros de integración, los axones de las neuronas aferentes y eferentes suelen organizarse como estructuras denominadas nervios, que son los equivalentes funcionales a los tractos en los centros de integración.
Muchos nervios contienen axones de neuronas tanto aferentes como eferentes, denominándose entonces nervios mixtos, aunque hay nervios que son solamente aferentes o eferentes.
Como información adicional, en los pulpos, además del voluminoso encéfalo que poseen, cada tentáculo tiene un gran ganglio que controla sus propios movimientos, y que puede funcionar de forma prácticamente independiente del encéfalo.
Los nervios craneales y espinales forman sinapsis en el sistema nervioso central
En los vertebrados, una serie de nervios, llamados nervios craneales, salen de la caja craneana, mientras que los nervios raquídeos emergen de la médula espinal intervalos regulares.
El encéfalo de los vertebrados se divide en tres partes principales
El rombencéfalo controla la mayor parte de las respuestas reflejas y regula comportamientos involuntarios tales como respirar y regula comportamientos involuntarios tales como respirar y el mantenimiento de la posición corporal. El mesencéfalo se dedica fundamentalmente a coordinar la información visual, auditiva y sensorial del tacto y receptores de presión. Finalmente, el prosencéfalo está involucrado en el procesamiento de la información olfativa, integrándola con otra información y regulando funciones como la temperatura del cuerpo, la reproducción, la alimentación, el sueño y las emociones. El prosencéfalo también está involucrado en el aprendizaje y la memoria y realiza otras tareas complejas, sobre todo en los mamíferos.
El tamaño del encéfalo varía mucho entre los vertebrados. Por ejemplo, los osteíctios y las aves tienen un mesencéfalo y un cerebelo relativamente grandes. En la mayor parte de los vertebrados, el mesencéfalo contiene las regiones dedicadas a la información visual, pero en los mamíferos esa función la ha tomado el prosencéfalo.
En los mamíferos, la capa exterior del prosencéfalo está agrandada y reestructurada, formando la isocorteza, llamada también neocortex. La isocorteza está formada por materia gris, mientras que la mayor parte de las partes internas del encéfalo de los mamíferos están formadas por matera blanca, con excepción de estructuras llamadas núcleos basales.
En los peces y anfibios, el mesencéfalo coordina respuestas a los estímulos auditivos y visuales y es el centro fundamental para la coordinacón e iniciación de las respuestas comportamentales. Por el contrario, en los mamíferos es mucho menor en relación al resto del encéfalo y sirve en primer lugar como centro de transmisión.
La parte posterior del prosencéfalo se denomina tegmento, y contiene regiones que ayudan al control afinado de los músculos. Las lesiones en esta región del encéfal pueden indicar la enfermedad de Parkinson.
En los mamíferos, el prosencéfalo está involucrado en el procesamiento e integración de la información sensorial y la coordinación del comportamiento. El prosencéfalo comprende el cerebro, el tálamo, el epitálamo y el hipotálamo.
El tálamo es una gran agrupación de materia gris localizada muy en el interior del prosencéfalo, inmediatamente sobre el hipotálamo. Los núcleos talámicos reciben información del sistema límbico y de cada modalidad sensorial excepto el olfato. De hecho, algunos investigadores lo consideran parte del sistema límbico. El tálamo integra y transmite esta información a la corteza. El tálamo es parte de una estructura llamada formación reticular. La formación reticular actúa como un filtro para la información sensorial entrante. (Incluso antes de que ingrese a la consciencia).
El epitálamo se sitúa encima del tálamo y contiene los núcleos habenulares y el complejo pineal. En núcleo habenular se comunica con el tegmento del mesencéfalo, mientras que el complejo pineal se encarga del establecimiento de ritmos circadianos y secreta la hormona melatonina.
La corteza se estructura en seis capas diferenciadas funcionalmente con procesos neuronales y somas distribuidos entre las capas de manera específica. La corteza está diseñada para organizarse en unidades funcionales llamadas columnas que están orientadas verticalmente dentro de la corteza y se extienden a lo largo de las seis capas corticales. Cada columna actúa como una unidad semiautónoma.
El sistema nervioso periférico
El sistema nervioso autónomo se encarga de la regulación homeostática de la mayor parte de las funciones, entre ellas la frecuencia cardiaca, la presión sanguínea, la respiración y otros procesos vitales. La división autónoma se puede diferenciar en tres ramas. El sistema nervioso simpático es el más activo durante períodos de estrés o actividad física, mientras que el sistema nervioso parasimpático es el más activo durante los periodos de descanso. La rama entérica del sistema nervioso autónomo opera independientemente de las otras dos ramas, aunque las ramas parasimpática y simpática pueden regular su actividad. La rama entérica se dedica en su totalidad a la digestión e inerva el tracto gastrointesinal, el páncreas y la vesícula biliar. Estas 3 ramas también se conocen como vías neurovegetativas.
Todas las vías neurovegetativas contienen dos neuronas en serie. El soma de la primera neurona, o pregangliónica, está localizado en el interior del sistema nervioso central. Esta neurona forma sinapsis con una segunda neurona eferente, o postgangliónica, en la estructura periférica denominada ganglios neurovegetativos.
Hay dos principales diferencias anatómicas entre las ramas parasimpática y simpática del sistema nervioso autónomo. En primer lugar, los somas de las neuronas parasimpáticas se sitúan en regiones diferentes del sistema nervioso central. Muchas vías sinápticas se originan en las regiones torácica y lumbar de la médula espinal, mientras que la mayor parte de las vías parasimpáticas se originan, ya sea en el cerebelo, o en la región sacral de la médula espinal. En segundo lugar, los ganglios simpáticos se encuentran en una cadena que se extiende junto a la médula espinal, mientras que los ganglios parasimpáticos se localizan más cerca del órgano efector.
También se pueden distinguir en cuanto a los neurotransmisores que liberan. En ambos sistemas la neurona pregangliónica libera acetilcolina (ACh) que es recibida por receptores nicotínicos colinérgicos en la neurona postgangliónica. Cabe resaltar que los efectos de los receptores nicotínicos siempre tienen una acción estimulante.
En el sistema nervioso parasimpático, la célula posgangliónica libera ACh pero el órgano efector tiene receptores muscarínicos colinérgicos. Los receptores muscarínicos se asocian con las proteínas G y, por tanto, suelen provocar respuestas algo más lentas que las que producen los receptores nicotínicos. En este caso, el enlace a ACh puede ser tanto estimulante como inhibidor.
Por el contrario, en el sistema nervioso simpático, las células postgangliónicas suelen liberar el neurotransmisor norepinefrina (NE) que se enlaza a receptores adrenérgicos alfa o beta en el órgano efector. En general, el enlace de la norepinefrina con los receptores alfa es estimulativo, mientras que el enlace con los receptores beta es inhibidor.
El sistema nervioso central ejerce control sobre el sistema nervioso autónomo en varios niveles. Muchas de las señales del sistema nervioso central alcanzan el sistema nervioso autónomo por medio de la formación reticular, un conjunto de neuronas localizadas a través del tronco encefálico. Su principal función es transmitir señales desde la corteza, el bulbo raquídeo y el hipotálamo. El hipotálamo juega un rol dominante al regular el sistema nervioso autónomo, pudiéndose comunicarse directamente con él o a través de la formación reticular.
Muchos de los cambios producidos por estos centros del sistema nervioso central en la actividad del sistema nervioso autónomo suceden a nivel inconsciente por medio de arcos reflejos.
El sistema límbico, que gobierna las emociones, tiene también un profundo efecto sobre la actividad del sistema nervioso autónomo.
El hipocampo es importante para la conformación de la memoria en los mamíferos
Experimentos demuestran que el hipocampo participa en la conformación de la memoria a largo plazo, pero los recuerdos parecen estar asentados en otra parte.
La repetición de estímulos de una neurona presináptica en particular conduce con el tiempo a un aumento de la reacción de la misma, fenómeno que se denomina potenciación a largo plazo. Se cree que este fenómeno es la clave en la conformación de la memoria porque proporciona un mecanismo mediante el cual la repetición de actividad de una vía neural puede dejar un registro de sí misma.
Further readings
Yaron Penn, Menahem Segal, Elisha Moses, Network synchronization in hippocampal neurons, Proceedings of the National Academy of Sciences Mar 2016, 113 (12) 3341-3346; DOI: 10.1073/pnas.1515105113
available at: https://www.pnas.org/content/pnas/113/12/3341.full.pdf
Texto extraído y modificado de
Moyes, Christopher D., y Patricia M. Schulte. Principios de fisiología animal. Pearson Educación, 2007.
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