Genes HOX y MADS-BOX

Genes HOX

Conjuntos de genes implicados en el desarrollo embrionario. Los genes Hox actúan en el control del desarrollo del eje anteroposterior de organismos multicelulares. Los factores de transcripción expresados por el conjunto de genes Hox, se encargan de la regulación de la morfogénesis y diferenciación celular durante el desarrollo embrionario.

Todos los genes codifican un gran número de factores transcripcionales que contienen un dominio de unión al ADN muy conservado, denominado homeodominio. El segmento correspondiente de la secuencia del ADN se denomina homeobox. La mayoría de los genes Hox están conformados por dos exones. Otra de las características principales de los genes Hox es que alguna alteración en su expresión produce mutaciones que transforman partes del cuerpo en estructuras típicas de otras posiciones, estas anomalías fueron descubiertas por Bridges (1923) en mutantes espontáneos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, en las que encontró que poseían segmentos del cuerpo duplicados, como dos pares de alas en vez de uno. Otra característica distintiva de este complejo de genes es su patrón de expresión secuencial. Este patrón de expresión es extremadamente regular. La secuencia en la que están ordenados los genes en el los cromosomas, corresponde casi exactamente al orden en el que se expresan a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esto sugiere que los genes se activan en serie por algún proceso que es gradual a lo largo del eje del cuerpo, y cuya acción se extiende gradualmente a lo largo de los cromosomas. Asimismo, este patrón de expresión secuencial, es producto de la agrupación ordenada de los genes Hox a lo largo del cromosoma.

MADS-BOX

MADS-box es una familia de factores de transcripción basada en la similitud de las secuencias de sus genes.

Estos factores de transcripción, propios de un buen número de eucariotas, poseen una gran importancia en su fisiología al regular distintas funciones.

En cuanto a su estructura, las proteínas MADS-box poseen sus dominios de interacción con el ADN en su zona N-terminal. Como en el caso de otros factores de transcripción, puede requerir dimerización para ser funcionalmente activo, formando homodímeros o heterodímeros.

Estos genes tienen múltiples funciones, y están involucrados en el desarrollo floral de muchas plantas. La familia de los genes de caja MADS opera en muchos de los principales procesos regulatorios del desarrollo de las plantas, pero no opera en los correspondientes de los animales. Sin embargo, los genes del tipo HOX son reguladores importantes del desarrollo tanto en plantas como en animales.

La función mejor conocida de estos genes es la que da lugar al modelo ABC del desarrollo floral.

Se cree que los genes de la caja MADS surgieron como mínimo hace 1.000 millones de años. Se sabe que las secuencias de los dominios MADS divergieron mucho más rápido en las plantas que en los animales, y la duplicación génica junto con la diversificación de la secuencia fue extensivamente usada para la creación de nuevos genes durante la evolución de las plantas, y resultó en un número relativamente largo de genes interactuando.

Se piensa que el precursor del dominio del tipo MAD evolucionó antes de la separación de los linajes procariotas y eucariotas: aproximadamente, 3.5 millones de años atrás.

GLOSARIO

►Homeosis → Término acuñado en 1894 por William Bateson para referirse a las variaciones naturales donde ciertas partes del cuerpo muestran características de otras regiones.

►Genes homeóticos → Los genes homeóticos son genes que participan en el desarrollo de los organismos y que determinan la identidad de los segmentos o partes individuales del embrión en sus etapas iniciales. La función normal de los genes homeóticos consiste en conferir a la célula identidad espacial o posicional inequívoca en diferentes regiones a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Estos genes indican a la célula si forma parte de la cabeza, del tórax o del abdomen del individuo

►Modelo A-B-C → El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana. Esta  posee cuatro verticilos definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos se coexpresan los genes A y B; en los estambres los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C.

Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de una suplementaria, la D que especificaría la identidad de óvulo.

Bibliografía

• Principios intgrales de zoología-Hickman et all- decimocuarta edición-capítulo 8 pagina 172 y 173.